Todos los vídeos de Draw Curiosity están subtitulados en español e inglés. Este blog extiende los conceptos presentados en el vídeo.

«Inclusive fitness» (desconozco el término en español – ‘aptitud biológica inclusiva’ o ‘adecuación biológica inclusiva’ es lo más cercano que se me ocurre – si eres biólogo y conoces el término español utilizado, ¡soy todo oídos!) es uno de mis temas favoritos de cuando estudié biología, y diría que el departamento de Zoología de Oxford se encuentra entre los más fuertes en el campo de la biología evolutiva. Como tal, no pude evitar rendirle homenaje a un tema que creo que todo el mundo debería conocer. Tanto el vídeo como el blog os debe dar un entendimiento más que básico acerca del tema – ¡y tengo al menos dos vídeos relacionados más en camino!

¿Qué es el inclusive fitness y la Regla de Hamilton?

El inclusive fitness es la aptitud biológica personal de un individuo sumado con la aptitud biológica de parientes con quienes comparten genes.

¿Cuál es su impacto en la evolución?

La selección natural opera en el nivel más bajo de información transmisible, el cual consideramos que es el gen. Los genes están contenidos en su ‘vehículo’, el individuo, el cual es la unidad más pequeña capaz de transferir sus genes a otros individuos. Por lo general, la transmisión suele ser vertical, mediante la reproducción sexual o la partenogénesis, aunque en algunos casos especiales, como la conjugación en las bacterias, la transmisión lateral puede ocurrir.

La selección natural dice que los genes que codifican características que aumenten la aptitud biológica se extenderán, mientras que los genes que disminuyan la aptitud biológica del individuo se extinguirán ya que no generan más copias de los genes en las siguientes generaciones.

Intuitivamente, la maximización de tu aptitud biológica personal puede parecer la mejor estrategia para transmitir el mayor número de copias posibles de tus genes a la siguiente generación. Sin embargo, como es posible incrementar el número de copias de genes en poblaciones futuras ayudando de forma altruista a individuos relacionados a incrementar su aptitud biológica, ya que comparten genes.

¿Cuál es la Regla de Hamilton?

A partir de este concepto, Hamilton ideó la siguiente ecuación que describe las condiciones bajo las cuales el altruismo se llevará a cabo. En el campo de la biología evolutiva, el altruismo es el acto de ayudar otros individuos a pesar de incurrir un coste.

 

rb – c > 0

También puedes encontrártelo despejado de la siguiente manera:

rb > c

r > c/b

r  es el parentesco (relatedness en inglés), b para beneficios y c para los costes.

Cuando se tienen en cuenta la regla de Hamilton e inclusive fitness, es importante notar que el comportamiento altruista es fundamentalmente ‘egoísta’ a nivel del gen, ya que beneficia su éxito evolutivo.

Igualmente, es importante tener en cuenta la falta de intención y previsión en la selección natural – la evolución favorece lo que funciona mejor en el presente y sin predecir el futuro lejano. Realmente no se llevan a cabo ninguna decisión consciente, los genes no son egoístas – los comportamientos y características que codifican no deben antropomorfizar ni interpretar como decisiones morales.

¿Cuáles son los costes y beneficios?

Básicamente, si los beneficios son mayores que los costes, un individuo ayudará a otro individuo. Las unidades empleadas dependen de la situación y de la idea de aptitud biológica del investigador – algunos lo miden en números de descendencia producida, otros en cuestiones de bienes como el territorio, la comida etc. Aunque la ecuación es sencilla, su cálculo preciso puede resultar complejo, ya que resulta difícil de demostrar cuanto de las cantidades repartidas de ayuda contribuyen hacia la crianza de la descendencia de los parientes.

El parentesco, sin embargo, no se mide en unidades, ya que es la proporción de alelos compartidos entre dos individuos en comparación con la población media. El alelo es el término técnico para cada variación posible de un gen. Por ejemplo, el gen que codifica los colores de los guisantes tiene dos alelos: amarillo y verde. La distinción «en comparación con la población media» es importante, ya que ciertos alelos pueden ser más comunes en la población, pero compartimos más variantes con nuestros parientes.

¿Cómo se calcula el parentesco en organismos diploides?

Somos diploides, lo cual significa que tenemos dos conjuntos de cromosomas, uno de nuestra madre, y otro de nuestro padre. La única excepción es nuestro ADN mitocondrial, que es de herencia maternal.

El parentesco entre nosotros y otro pariente es muy simple – toma el grado de separación entre tu pariente y tú (n), y el parentesco se puede calcular como 1/2ⁿ. El parentesco es simétrico también, si el parentesco hacia un pariente es 0.5, su parentesco hacia mí también es de 0.5.

• El parentesco hacia nosotros y entre gemelos (no fraternales) es 1/2⁰ = 1
• El parentesco hacia hermanos, padres e hijos siblings es 1/2¹ = 0.5
• Hacia abuelos, nietos y sobrinos es 1/2² = 0.25
• Es fácil extrapolar a partir de aquí

Otro punto de interés es que en teoría, nuestro parentesco hacia gemelos, padres e hijos es exactamente 1, 0.5 y 0.5 respectivamente, pero debido a la recombinación, nuestra relación de parentesco hacia otros individuos no es una figura exacta sino un promedio.

¿Cómo funciona el inclusive fitness en las abejas?

Las abejas son organismos eusociales, y la mayoría viven en colmenas rodeados de otros individuos. Diferentes individuos llevan a cabo distintas tareas dentro de la colmena, pero hay tres divisiones de labor principal basado en sus castas:

• La reina – cuyo único propósito es fundar la colmena, poner huevos y poblar la colmena
• El zángano – cuyo único propósito es proveer esperma para fecundar a la hembra, suele morir al poco tiempo
• Las obreras – quienes cuidan la reina, buscan comida, mantienen la colmena en buen estado y cuidan de futuras obreras y reinas

   

Las abejas también son organismos haplodiploides. La haplodiploidía es un sistema de determinación de sexo en el cual los machos son haploides, teniendo solo un conjunto de cromosomas, mientras que las hembras son diploides, teniendo dos conjuntos de cromosomas.

Si alguna vez te hace falta una tabla de parentescos entre distintos individuos haplodiploides – ¡has venido al sitio adecuado! Los cálculos son simples, pero a veces pueden ser confusos y tediosos.

Los puntos clave sobre la genética haplodiploide son:

• Los huevos no fecundados se desarrollan en machos, y tienen el 50% del material genético de la hembra. Los machos se desarrollan en zánganos, cuyo propósito es fertilizar hembras futuras. 
• Los huevos fecundados se desarrollan en hembras y contienen el 100% del material genético del zángano, y 50% del material genético de la reina. Las hembras pueden convertirse en reinas u obreras en función de la dieta que reciben.

A partir de aquí, es sencillo empezar a calcular los parentescos relativos, pero es importarse también darse cuenta que la naturaleza de la haplodiploidía significa que el parentesco entre individuos de sexos opuestos no es simétrico. Aquí hay un cartel mostrando algunas de las relaciones de parentesco principales entre individuos de la colmena:

 

¿Cómo calculamos las relaciones de parentesco en las abejas?

El parentesco entre la reina (u obrera no estéril) y su descendencia es 0.5, ya que irrespectivamente de que el huevo esté fecundado o no, contribuye la mitad de su material genético a él.

Sin embargo, el parentesco entre el zángano y su madre o sus hijas es 1, ya que ella porta todo su material genético, mientras que entre una obrera y cualquiera de sus padres será 0.5.

En cuanto a hermanos, el parentesco entre obreras es 0.75, lo cual es inusualmente alto y se debe a que comparten 0.25 (0.5 x 0.5) del material genético de la reina y 0.5 del zángano. Por otro lado, el parentesco entre obreras y zánganos es 0.25, ya que comparten 0.5 x 0.5 del material genético de la reina, y el parentesco entre zánganos y obreras es 0.5, porque las obreras portan la mitad del material genético de la reina, que de promedio corresponderá a la mitad del material genético heredado por los zánganos.

El parentesco entre las obreras y su descendencia es la misma que aquel entre la reina y su descendencia (0.5). Sin embargo, el parentesco entre las obreras y sus sobrinos y sobrinas será 0.375 (0.75 x 0.5), suponiendo que la reina solo ha sido fecundada por un único zángano. Ya que ambos valores son muy bajos, las obreras favorecen la crianza de los huevos de la reina hacia los cuales tienen una relación de parentesco de 0.75 en lugar de su propia descendencia, y también participarán en la destrucción de los huevos puestos por otras obreras si llegan a poner. Sin embargo, este caso es bajo la presuposición de que hay una única reina y zángano. Espero hacer un vídeo futuro sobre este tema – las políticas de la colmena pueden verse muy afectadas según la Regla de Hamilton y el número de parejas que fecundan a la reina.

 

¿Cómo sabemos quiénes son nuestros parientes?

Esta es otra pregunta fascinante en este campo de biología – los genes más exitosos maximizan su inclusive fitness mediante el altruismo selectivo hacia parientes en conjunción con la maximización de su aptitud biológica. Sin embargo, la capacidad de poder identificar a los parientes de manera exacta es una parte importante del proceso. También es una pregunta amplia ¡y perfecta para un vídeo futuro!

Sin embargo, para un resumen breve, distintos individuos identifican a los parientes de manera diferente. Algunos confían en la proximidad si suelen convivir únicamente en núcleos familiares, otros confían en las feromonas y olores particulares que se forman mediante alelos altamente específicos y variables, por lo que los parientes tienen mayor probabilidad de compartir esos alelos.

Esta pregunta también generó el desarrollo de la Teoría de la Barba Verde, el cual propone una manera en la cual un único gen podría de manera egoísta, incrementar su propagación a través de una población ayudando únicamente a los individuos que lo portan. Para que este efecto ocurra, el alelo del gen en cuestión debe tener tres características:

• Un rasgo perceptible
• La capacidad de reconocer el rasgo en y por otros
• Altruismo selectivo hacia aquellos reconocidos como portadores del gen

En esencia, provee una señal detectable para que otros lo identifiquen y ayuden a quienes comparten el rasgo. Desafortunadamente, es un sistema que se presta a trampas y fullería, ya que ciertos individuos podrían evolucionar la manera de expresar el rasgo y recibir ayuda sin tener que devolverla.
Espero que hayas disfrutado este post y hayas aprendido algo nuevo hoy. Me encantaría saber qué pensáis acerca de este tema, ¡así que sentiros libres de expresaros en los comentarios! Si disfrutaste de este blog y quieres ser notificado de nuevas entradas, puedes suscribirte al mailing list aquí y subscribirte al canal de YouTube!